黔西—滇东岩溶区古植物研究揭示生态系统发生剧变

2014年以来，自然资源部中国地质调查局岩溶地质研究所开展了二级项目“西南岩溶区1:5万地质填图试点”，该项目隶属“特殊地区地质填图工程”。期间，联合云南大学深时陆地生态系统研究所古植物研究团队对黔西—滇东岩溶区多个剖面开展了详细的地层对比和划分调查研究；同时对采集的植物化石进行了系统性研究，取得了重要发现和创新成果。

古生代与中生代过渡时期（P-T），黔西—滇东地处康滇古陆东翼，从东向西连续发育了海相、海陆过渡相似及陆相地层，其中保存了丰富的多门类动植物化石。发生在古生代与中生代之交的二叠纪末生物大绝灭事件是生物演化历史中规模最大的一次生物灾难事件，造成了超过95%的海洋物种和大量陆地脊椎动物的消失，使生物界的面貌完成了从古生代演化生物群到现代演化生物群的转变。二叠纪末生物绝灭事件不仅对生物界的演化产生了极其深远的影响，还可为深入认识和理解现代生物起源和生态系统演化等重大地质事件提供关键信息，因此是国际学术界备受关注的研究热点。

在澳大利亚、西伯利亚、西亚、我国新疆和华北等地尽管也出露了较连续的陆相二叠系和三叠系地层，但这些地区普遍存在地层缺失和不完整的化石记录，而在黔西滇东地区不仅有连续海相与陆地地层的对比，还产出丰富的动植物化石。上世纪六十至七十年代前人对本区的古植物群仅限于初步的分类研究，之后较长时期处于停滞状态，在植物群演化系列、生态系统重建及动植物协同作用等研究方面都属于空白。

一、首次发现并应用解剖学证据确定苏铁类植物起源于晚古生代

苏铁是现生裸子植物的四大类群之一，在中生代极其繁盛，因此中生代被誉为苏铁时代。由于缺乏可靠的解剖学证据，苏铁类植物是否起源于晚古生代一直存在争议。我们首次报道了晚二叠世苏铁类植物（Plagiozamites oblongifolius）的表皮解剖构造，证实其为双面型气孔器，且气孔器呈条带状分布于叶脉之间，为苏铁类植物起源于晚古生代提供了直接的化石证据。通过与现生苏铁类植物解剖构造的系统对比，我们发现晚二叠世苏铁类植物表皮的外部形态和解剖结构与现生Zamiaceae科的Macrozamia和Encephalartos两属非常接近，为苏铁类植物的演化和谱系关系提供了新的思考，成果发表于英国皇家学会期刊《生物学通讯》（Biology Letters）（173(2017): 835-848）。

二、重建P/T灭绝事件前后古植物群演化完整序列

调查发现上二叠统宣威组的植物群分异度极高，包括44属96种，植物组合面貌以典型的大羽羊齿植物（gigantopterids）为主要特征，包括大羽羊齿属、瓣轮叶属、乔木型石松类、真蕨纲和种子蕨纲以及新发现的苏铁植物等。研究发现该植物群延续上二叠统顶部的卡以头组中上部，并被一个组成单调的、以草本盾籽类种子蕨植物（Germaropteris martinsii）为主的植物群所取代；该植物群在下三叠统飞仙关组底部又被一种草本石松类植物（Tomiostrobus sp.）所形成的植被取代;在东川组（陆相）顶部和飞仙关组（海相）顶部，植物群面貌变为以一种原始的松柏类植物（Albertia sp.）为主的植物群面貌；在中三叠世早期，植物群面貌得到逐步的恢复，出现了石松类、有节类、真蕨类和种子蕨类为特征的植物群；到了晚三叠世的须家河组，植物群分异度进一步加强，以双扇蕨科（Dipteridaceae）和苏铁类（Cycads）植物的大量繁盛为主要特征，其中有很多植物与现生植物具有密切的亲缘关系。

三、重建陆地生态系统演化序列并填补动植物协同作用空白

植物群面貌的变化反映了植被类型和生态系统的转变，即研究区植被类型经历了从晚二叠世的森林生态→早三叠世的草原生态系统→再到森林生态系统的过渡。值得注意的是，在中三叠统关岭组下段，已经出现了直径超过20 厘米的松柏类植物茎干，表明森林生态系统在中三叠世早期已经重新建立起来。

通过对保存在植物标本上昆虫的取食遗迹的统计和分析表明，从晚二叠世至早三叠世，昆虫的取食类型仅出现外部取食一种功能类型，而到了中三叠世昆虫的取食功能类型从外部取食类型拓展到虫瘿类型，到了晚三叠世昆虫的取食功能类型与现代昆虫的取食功能类型完全一致，表明现代陆地生态系统中的植物与昆虫的相互作用关系和方式可能在三叠纪晚期就已经建立起来了。我们对晚二叠世植物与蛀木昆虫相互作用的研究成果在国际著名综合学术期刊《自然通讯》（Nature Communications）(8（2017）: 556)发表后，随即被Nature Index作为亮点成果进行了为期两个月的重点推荐，该成果入选“2017年度中国古生物学十大进展”，并得到新华社等国内外媒体的广泛关注和报道。

四、问题与展望

当前研究所涉及的生物类型十分丰富，目前我们仅对其中的苏铁类植物化石开展了较深入的系统学研究，而其他生物类型只有定性研究，十分缺乏定量研究。如能对所有重要生物类群开展详细的系统学研究，将对生物宏演化过程、二叠纪生物大绝灭事件的机制、陆地生态系统演化等重大科学问题提供重要证据，并极有可能为深入认识当今生态环境变化下植被的响应提供科学依据。